目錄飽和脂肪酸的生物合成 脂肪酸生物合成的輔酶 脂肪酸合成的基本過程 脂肪酸是如何進(jìn)行生物合成的 脂肪酸的簡要合成過程
人不能合成糖類 但是可以合成脂喚坦叢質(zhì)脂質(zhì)有三和櫻種 固醇 脂肪和類脂固醇類有性激素 維生素D和膽固醇 人體都可以自己合信饑成脂肪由人體內(nèi)的小分子甘油三脂合成類脂 例如磷脂 是細(xì)胞壁的主要成分 人體可以自己合成人體雖然不能合成糖類但是可以由脂肪轉(zhuǎn)化而來。
糖類的原始合成過程是發(fā)生在葉綠體里。脂類是在光面內(nèi)質(zhì)網(wǎng)上產(chǎn)生的。
是由碳、氫、氧三種元素組成的一類化合物。
1、碳元素只是碳這種物質(zhì)。碳在地殼中的質(zhì)量分?jǐn)?shù)為0.027%，在瞎行自然界中分布很廣。
2、氫通常的單質(zhì)形態(tài)是氫氣。它是無色無味無臭，極易燃燒的由雙原子分子組成謹(jǐn)神圓的氣體，氫氣是最輕的氣體。
3、氧氣，化學(xué)式O2。化學(xué)式量：32.00，無色無味氣體，氧元素最常見的單質(zhì)形態(tài)。熔點(diǎn)-218.4℃，沸點(diǎn)-183℃。不易溶于水，1L水中溶解約30mL氧氣。在空氣中氧氣約占21% 。
擴(kuò)展資料：
自然界中大約有40種不同的脂肪酸。它們是脂質(zhì)的關(guān)鍵成分。許多脂質(zhì)的物理性質(zhì)取決于脂肪酸的飽和程度和碳鏈的長度，其中只有碳原祥塌子才能被人體吸收和利用。脂肪酸可以根據(jù)其不同的結(jié)構(gòu)或營養(yǎng)價(jià)值進(jìn)行分類。
它們是根據(jù)碳鏈的長度分類的。可分為三類：短鏈脂肪酸（含2-4個(gè)碳原子）、中鏈脂肪酸（含6-12個(gè)碳原子）和長鏈脂肪酸（含14個(gè)以上碳原子）。血中脂肪酸主要是以酯化形成存在。其中約45%與甘油、15%與CH、35%與PL合成酯、僅有5%脂肪酸呈游離狀態(tài)，主要是長鏈脂肪酸。
脂肪酸是指一畝檔端迅源亂含有一個(gè)羧基的長的脂肪族碳?xì)滏湥怯袡C(jī)物，直鏈飽和脂肪酸的通式是C(n)H(2n+ 1)COOH，低級(jí)的脂肪酸是無色液體，有刺激性氣味，裂并高級(jí)的脂肪酸是蠟狀固體，無可明顯嗅到的氣味。脂肪酸是最簡單的一種脂，它是許多更復(fù)雜的脂的組成成分。脂肪酸在有充足氧供給的情況下，可氧化分解為CO2和H2O，釋放大量能量，因此脂肪酸是機(jī)體主要能量來源之一。
機(jī)體內(nèi)的脂肪酸大部分來源于食物，為外源性脂肪酸，在體內(nèi)可通過改造加工被機(jī)體利用。同時(shí)機(jī)體還可以利用糖和蛋白轉(zhuǎn)變?yōu)橹舅岱Q為內(nèi)源性脂肪酸，用于甘油三酯的生成，貯存能量。合成脂肪酸的主要器官是肝臟和哺乳期乳腺，另外脂肪組織、腎臟、小腸均可以合成脂肪酸，合成脂肪酸的直接原料是乙酰CoA，消耗ATP和NADPH，首先生成十六碳的軟脂酸，經(jīng)過加工生成機(jī)體各種脂肪酸，合成在細(xì)胞質(zhì)中進(jìn)行。 ⒈ 乙酰CoA的轉(zhuǎn)移
乙酰CoA可由糖氧化分解或由脂肪酸、酮體和蛋白分解生成，生成乙酰CoA的反應(yīng)均發(fā)生在線粒體中，而脂肪酸的合成部位是胞漿，因此乙酰CoA必須由線粒體轉(zhuǎn)運(yùn)至胞漿。但是乙酰CoA不能自由通過線粒體膜，需要通過一個(gè)稱為檸檬酸—丙酮酸循環(huán)（citrate pyruvate cycle）來完成乙酰CoA由線粒體到胞漿的轉(zhuǎn)移。
首先在線粒體內(nèi)，乙酰CoA與草酰乙酸經(jīng)檸檬酸合成酶催化，縮合生成檸檬酸，再由線粒體內(nèi)膜上相應(yīng)載體協(xié)助進(jìn)入胞液，在胞液內(nèi)存在的檸檬酸裂解酶（citrate lyase）可使檸檬酸裂解產(chǎn)生乙酰CoA及草酰乙酸。前者即可用于生成脂肪酸，后者可返回線粒體補(bǔ)充合成檸檬酸時(shí)的消耗。但草酰乙酸也不能自由通透線粒體內(nèi)膜，故必須先經(jīng)蘋果酸脫氫酶催化，還原成蘋果酸再經(jīng)線液念世粒體內(nèi)膜上的載體轉(zhuǎn)運(yùn)入線粒體，經(jīng)氧化后補(bǔ)充草酰乙酸。也可在蘋果酸酶作用下，氧化脫羧生成丙酮酸，同時(shí)伴有NADPH的生成。丙酮酸可經(jīng)內(nèi)膜載體被轉(zhuǎn)運(yùn)入線粒體內(nèi)，此時(shí)丙酮酸可再羧化轉(zhuǎn)變?yōu)椴蒗Ｒ宜帷Ｃ拷?jīng)檸檬酸丙酮酸循環(huán)一次，可使一分子乙酸CoA由線粒體進(jìn)入胞液，同時(shí)消耗兩分子ATP，還為機(jī)體提供了NADPH以補(bǔ)充合成反應(yīng)的需要。
⒉ 丙二酰CoA的生成
乙酰CoA由乙酰CoA羧化酶（acetyl CoA carboxylase）催化轉(zhuǎn)變成丙二酰CoA（或稱丙二酸單酰CoA），乙酰CoA羧化酶存在于胞液中，其輔基為生物素，在反應(yīng)過程中起到攜帶和轉(zhuǎn)移羧基的作用。該反應(yīng)機(jī)理類似于其他依賴生物素的羧化反應(yīng)，如催化丙酮酸羧化成為草酰乙酸的反應(yīng)等。反應(yīng)如下：
由乙酰CoA羧化酶催化的反應(yīng)為脂肪酸合成過程中的限速步驟。此酶為一別構(gòu)酶，在變構(gòu)效應(yīng)劑的作用下，其無活性的單體與有活性的多聚體（由100個(gè)單體呈線狀排列）之間可以互變。檸檬酸與異檸檬酸可促進(jìn)單體聚合成多聚體，增強(qiáng)酶活性，而長鏈脂肪酸可加速解聚，從而抑制該酶活性。乙酰CoA羧化酶還可通過依賴于cAMP的磷酸化及去磷酸化修飾來調(diào)節(jié)酶活性。此酶經(jīng)磷酸化后活性喪失，如胰高血糖素及腎上腺素等能促進(jìn)這種磷酸化作用，從而抑制脂肪酸合成；而胰島素則能促進(jìn)酶的去磷酸化作用，故可增強(qiáng)乙酰CoA羧化酶活性，加速脂肪酸合成。
同時(shí)乙酰CoA羧化酶也是誘導(dǎo)酶，長期高糖低脂飲食能誘導(dǎo)此酶生成，促進(jìn)脂肪酸合成；反之，高脂低糖飲食能抑制此酶合成，降低脂肪酸的生成。
⒊ 軟脂酸的生成
在原核生物（如大腸桿菌中）催化脂肪酸生成的酶是一個(gè)由7種不同功能的酶與一種酰基載體蛋白（acyl carrier protein，ACP）聚合成的復(fù)合體。在真核生物催化此反應(yīng)是一種含有雙亞基的酶，每個(gè)亞基有7個(gè)不同催化功能的結(jié)構(gòu)區(qū)和一個(gè)相當(dāng)于ACP的結(jié)構(gòu)區(qū)，因此這是一種具有多種功能的酶。不同的生物此酶的結(jié)構(gòu)有差異。
軟脂酸的合成實(shí)際高洞上是一個(gè)重復(fù)循環(huán)的過程，由1分子乙酰CoA與7分子丙二酰CoA經(jīng)轉(zhuǎn)移、縮合、加氫、脫水和再加氫重復(fù)過程，每一次使碳鏈延長兩個(gè)碳，共7次重復(fù)，最終生成含十六碳的軟脂酸。
脂肪酸合成需消耗ATP和NADPH+H+,NADPH主要來源于葡萄糖分解的磷酸戊糖途徑。此外，蘋果酸氧化脫羧也可產(chǎn)生少量NADPH。
脂肪酸合成過程不是β-氧化的逆過程，它們反應(yīng)的組織，細(xì)胞定位，轉(zhuǎn)移載體，酰基載體，限速酶，激活劑，抑制劑，供氫體和受氫體以及反鬧肢應(yīng)底物與產(chǎn)物均不相同。 機(jī)體內(nèi)不僅有軟脂酸，還有碳鏈長短不等的其它脂肪酸，也有各種不飽和脂肪酸，除營養(yǎng)必需脂肪酸依賴食物供應(yīng)外，其它脂肪酸均可由軟脂酸在細(xì)胞內(nèi)加工改造而成。
⒈ 碳鏈的延長和縮短
脂肪酸碳鏈的縮短在線粒體中經(jīng)β-氧化完成，經(jīng)過一次β-氧化循環(huán)就可以減少兩個(gè)碳原子。
脂肪酸碳鏈的延長可在滑面內(nèi)質(zhì)網(wǎng)和線粒體中經(jīng)脂肪酸延長酶體系催化完成。
在內(nèi)質(zhì)網(wǎng)，軟脂酸延長是以丙二酰CoA為二碳單位的供體，由NADPH+H+供氫，亦經(jīng)縮合脫羧、還原等過程延長碳鏈，與胞液中脂肪酸合成過程基本相同。但催化反應(yīng)的酶體系不同，其脂肪酰基不是以ACP為載體，而是與輔酶A相連參加反應(yīng)。除腦組織外一般以合成硬脂酸（18C）為主，腦組織因含其他酶，故可延長至24碳的脂肪酸，供腦中脂類代謝需要。
在線粒體，軟脂酸經(jīng)線粒體脂肪酸延長酶體系作用，與乙酰CoA縮合逐步延長碳鏈，其過程與脂肪酸β氧化逆行反應(yīng)相似，僅烯脂酰CoA還原酶的輔酶為NADPH+H+與β氧化過程不同。通過此種方式一般可延長脂肪酸碳鏈至24或26碳，但以硬脂酸最多。
⒉ 脂肪酸脫飽和
人和動(dòng)物組織含有的不飽和脂肪酸主要為軟油酸（16:1△9）、油酸（18:1△9）、亞油酸（18:2△9,12）、亞麻酸（18:3△9,12,15）、花生四烯酸（20:4△5,8,11,14）等。其中最普通的單不飽和脂肪酸軟油酸和油酸可由相應(yīng)的脂肪酸活化后經(jīng)去飽和酶（acylCoAdesaturase）催化脫氫生成。這類酶存在于滑面內(nèi)質(zhì)網(wǎng)，屬混合功能氧化酶；因該酶只催化在△9形成雙鍵，而不能在C10與末端甲基之間形成雙鍵，故亞油酸（linoleate）、亞麻酸（linolenate）及花生四烯酸（arachidonate）在體內(nèi)不能合成或合成不足。但它們又是機(jī)體不可缺少的，所以必須由食物供給，因此，稱之為必需脂肪酸（essential fatty acid）。
植物組織含有可以在C-10與末端甲基間形成雙鍵（即ω3和ω6）的去飽和酶，能合成以上3種多不飽和脂肪酸。當(dāng)食入亞油酸后，在動(dòng)物體內(nèi)經(jīng)碳鏈加長及去飽和后，可生成花生四烯酸。 乙酰CoA羧化酶催化的反應(yīng)是脂肪酸合成的限速步驟，很多因素都可影響此酶活性，從而使脂肪酸合成速度改變。脂肪酸合成過程中其他酶，如脂肪酸合成酶、檸檬酸裂解酶等亦可被調(diào)節(jié)。
⒈代謝物的調(diào)節(jié)
在高脂膳食后，或因饑餓導(dǎo)致脂肪動(dòng)員加強(qiáng)時(shí)，細(xì)胞內(nèi)軟脂酰CoA增多，可反饋抑制乙酰CoA羧化酶，從而抑制體內(nèi)脂肪酸合成。而進(jìn)食糖類，糖代謝加強(qiáng)時(shí)，由糖氧化及磷酸戊糖循環(huán)提供的乙酰CoA及NADPH增多，這些合成脂肪酸的原料的增多有利于脂肪酸的合成。此外，糖氧化加強(qiáng)的結(jié)果，使細(xì)胞內(nèi)ATP增多，進(jìn)而抑制異檸檬酸脫氫酶，造成異檸檬酸及檸檬酸堆積，在線粒體內(nèi)膜的相應(yīng)載體協(xié)助下，由線粒體轉(zhuǎn)入胞液，可以別構(gòu)激活乙酰CoA羧化酶。同時(shí)本身也可裂解釋放乙酰CoA，增加脂肪酸合成的原料，使脂肪酸合成增加。
⒉激素的調(diào)節(jié)
胰島素、胰高血糖素、腎上腺素及生長素等均參與對(duì)脂肪酸合成的調(diào)節(jié)。
胰島素能誘導(dǎo)乙酰CoA羧化酶、脂肪酸合成酶及檸檬酸裂解酶的合成，從而促進(jìn)脂肪酸的合成。此外，還可通過促進(jìn)乙酰CoA羧化酶的去磷酸化而使酶活性增強(qiáng)，也使脂肪酸合成加速。
胰高血糖素等可通過增加cAMP，致使乙酰CoA羧化酶磷酸化而降低活性，因此抑制脂肪酸的合成。此外，胰高血糖素也抑制甘油三酯合成，從而增加長鏈脂酰CoA對(duì)乙酰CoA羧化酶的反饋抑制，亦使脂肪酸合成被抑制。
飽和脂肪酸是由乙酰燃搜輔酶a在細(xì)胞胞漿中的脂肪酸合成酶系作用下合成的。
細(xì)胞質(zhì)中的乙酰coa在乙酰coa羧化酶催沖尺化下羧化，形成丙二酸單酰皮判歷coa。乙酰coa羧化酶的輔基是生物素，其反應(yīng)機(jī)理類似丙酮酸羧化酶
